盼望着，盼望着，开学的日子越来越近了。

同学们好，不知不觉我们已经学到第12章了，上一章我们学习了新生代的古地理和古气候，新生代是被子植物的时代，被子植物的崛起，也被认为是恐龙家族衰落的原因之一。这一章我们来学习一下植物，主要是陆生植物的演化历程。

上图显示了植物与动物的分野事件，一个单细胞真核生物吞噬了某种蓝藻细菌获得了叶绿体，从而演化为植物。

水生的藻类植物种类很多，褐藻、金藻、红藻之类，而陆生的植物，一般认为起源于绿藻。

A：石莼；B：钙质的仙掌藻

陆生植物的演化之路

植物登陆

陆生植物是生命征服陆地过程中的先锋军。植物登上陆地，为生命世界拓展了崭新的领域，永久性地改变了自然景观，为几乎所有高等生命的演化铺平了道路。

陆生维管植物可能起源于绿藻，4.75亿年前，从海水到淡水，最终登陆。

植物登陆，要克服干燥、支撑、重力以及繁殖等困难。

大多数植物学者都同意轮藻（绿藻的一种）是最接近有胚植物（陆生植物）的一种生物。不管在生殖、光合作用、叶绿体DNA的分析，还是其他特征，都显示有胚植物是由轮藻演化而成。

轮藻祖先生活在有时会干涸的浅水中。

自然选择使那些有蜡质表皮的轮藻可以避免干燥并在组织层下保护发育的胚。

但是在陆上繁殖需要新型繁殖系统的发育。

藻类可以将其配子排放到水里，但在陆地上，必须避免配子干燥。

植物通过在配子囊内产生配子的方式解决陆上繁殖的问题。

卵在配子囊内受精，胚胎在(苔藓、蕨类植物等的)颈卵器内发育。

地钱的藏卵器和精子囊

依靠孢子进行繁殖是早期陆生植物的重要特征之一，通过对保存在地层中大量各种各样的孢子化石的研究，人们发现，早在奥陶纪（距今约4.9亿－4.4亿年前）时期，陆地上就已经开始有植物生活了。

早期的陆生植物往往以苔藓和地衣为主，这些植物体的繁衍过程离不开水的作用，它们可能生活在离水不远的岸边。早期陆生植物的植株非常矮小（仅数毫米），保存成为化石的可能性极低。

利比亚上奥陶系的植物孢子和细胞化石

苔藓、地衣等不具有输导束的低等植物作为植物登陆的先遣部队完成了许多重要的任务，如将陆地上的大量岩石都改变为土壤，其光合作用，也改变了大气的成分。

早期的陆生植物（如苔藓）缺少维管组织，无法有效地传输水分、营养和矿物。因此也限制了这种植物的大小。

植物登陆之后，自然选择迅速导致了根与枝的特异发育。根与枝需要维管系统来运输水分和其他营养物质。

维管束（vascularbundle）是陆生高等植物重要的特化组织，用于输送水和营养。在中志留世之前即已出现。

维管束是指维管植物（包括蕨类植物、裸子植物和被子植物）的维管组织，由木质部和韧皮部成束状排列形成的结构。维管束多存在于茎（草本植物和木本植物幼体）、叶（叶中的维管束又称为叶脉）等器官中。维管束相互连接构成维管系统主要作用是为植物体输导水分、无机盐和有机养料等，也有支持植物体的作用。

维管组织：

木质部=水矿物运输

韧皮部=营养（碳水化合物）运输

无限维管束：在木质部和韧皮部之间有形成层，可以产生新的木质部和韧皮部。这类维管束可以使植物的枝干不断加粗。一般存在于裸子植物和双子叶植物中

有限维管束：不具有形成层，不能发育出新的木质部和韧皮部。蕨类植物和单子叶植物的维管束多属于此类

大约4亿年前（早泥盆世），维管植物开始多样化。

大型蕨类和种子植物在石炭纪统治陆地。

陆生植物得以长成参天大树的另一大秘密是木质素的出现。

木质素（Lignin）是一种广泛存在于维管植物体内的无定形的、分子结构中含有氧代苯丙醇或其衍生物结构单元的芳香性高聚物。木质化的细胞壁被广泛认为是水生植物演化为陆生植物的关键性创新。使木质部组织内的次生细胞壁变硬，创造了约束纤维素微纤丝的致密矩阵，并交联其他细胞壁成分，因此防止导管的崩溃，为茎提供生物力学支撑，并使植物适于在空气中的直立生长。

木质素、纤维素的化学结构

木质素的出现对陆生植物演化的重要意义

在石炭纪，能够分解木质素的真菌还没有出现，这也是石炭纪大气氧气含量飙升以及能为我们留下大量煤炭资源的原因

陆生植物分类与演化

下面简单介绍一下苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物的生活史特征和演化历史。

苔藓植物并不组成一个单系群，而是包含有三个类群：地钱门、角苔门和藓类植物门。

苔类–地钱

角苔类–角苔

藓类

苔藓植物生活史

光蕨属（Cooksonia），已知最早的陆生植物，化石来自南威尔士的上志留系。光蕨属有向上、分支的茎，茎顶端为孢子囊。并且有角质层。可能生活于湿润环境如泥滩。该标本1.49cm长。

大阿格劳蕨复原图

库克逊蕨复原图

莱尼蕨复原图

从志留纪开始，陆生植物的证据不再仅仅是微小的、肉眼看不见的孢子了，而是具有枝干和孢子囊的植物体了。早期最具有代表性的植物化石就是库克逊蕨，这种植物形态极其简单，具有若干次的二歧式分支，并没有叶，肾形的孢子囊着生在枝的顶端。除了库克逊蕨，相关的植物还有早泥盆世的莱尼蕨等。

早泥盆世陆地，示早期的陆生植物

宾夕法尼亚纪煤沼，示蕨类植被

石松与木贼是石炭纪重要的蕨类成煤植物。其中一些可长至5-6m高。二叠纪后衰退为矮小的爬行形态。

现代木贼

蕨类植物的生活史

苔藓类的生活史中，配子体世代占主要地位。而在蕨类植物中，以孢子体世代为主，而配子体被简化，但仍然肉眼可见。在种子植物中，配子体（胚囊（雌性）和花粉管（雄性））减小至几乎不可见。

裸子植物生活史

晚石炭世科达树森林

裸子植物科达树（Cordaites）可长至50m高，二叠纪末灭绝。更适应二叠纪暖干气候的裸子植物开始在二叠纪、三叠纪和侏罗纪占据优势地位。

在三叠纪和侏罗纪，陆地植物群落仍以蕨类和裸子植物（松柏类和苏铁类）为主

被子植物又名开花植物或有花植物，旧称被子植物门。它是有胚植物中为数最多且最为人熟悉的一种，是植物界最多样化的种类，达25万多种，占35万植物物种的大部份。同时开花植物是现时地球上演化最先进及优势的植物种类。开花植物和裸子植物一起被合称为种子植物。开花植物可以由一系列的衍征将其与其他的种子植物相区隔开来。

但早期被子植物的化石记录较少，还不知道它们确切的祖先，但与裸子植物关系密切。

来自晚侏罗世-早白垩世的辽宁古果，被誉为第一朵花

Archaefructusliaoningensis，该标本收藏于天宇自然博物馆

早期的种子植物包括有银杏和松科（如松属和冷杉属），而接近近代的花朵化石在白垩系的突然出现，在演化论中产生了一个问题，被达尔文称做是“恼人之谜”（abominablemystery）。

已灭绝裸子植物的一些类型，尤其是种子蕨，被推测是开花植物的祖先，但之中并没有直接的连续化石证据来表示花朵是如何演化出来的。

种子蕨类的解剖结构，它们既有蕨类植物性状，又有裸子植物性状；茎和根有像真蕨一样的维管束，又有像苏铁一样的形成层、次生木质部和次生韧皮部等。在种子蕨的生殖叶上长有花粉囊和种子，以种子进行繁殖。种子有的长在叶的羽片顶端，有的则生在叶的裂片上。

蕨类与裸子植物的优势地位在晚侏罗世或早白垩世结束，开花的被子植物开始崛起。

被子植物生活史

现代的基因分析表示，在太平洋的岛屿－新喀里多尼亚上发现的互叶梅（无油樟）是其他开花植物的旁系，且形态上的研究也推测其可能有着最早开花植物特征的外表。

互叶梅（无油樟）

被子植物是现代陆地植物中最为繁盛的物种，有大约种，而裸子植物仅有约种。

开花植物的最大优势是可以利用其他生物进行传粉。

蜜蜂、蝙蝠、鸟类等都可以传粉。它们被花朵和花蜜吸引

被子植物成功的关键是演化出了花和果实。

果实保护种子并有助于种子的散播，果实是对散播者的贿赂。

被子植物分类系统

被子植物的分类，最基本的特征是子叶的数目

恩格勒系统：德国分类学家恩格勒和勃兰特于年在其《植物自然分科志》中所使用的系统，它是分类学史上第一个比较完整的系统，它将植物界分13门，第13门为种子植物门，再分为裸子植物和被子植物两个亚门，被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲，并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲（古生花被亚纲）和合瓣花亚纲（后生花被亚纲）。

中国植物志和中科院植物所标本馆的被子植物部分均采用恩格勒系统。

塔赫他间系统：这是前苏联植物学家塔赫他间于年在其《被子植物起源》一书中公布的系统，他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类；在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。在年修订版中，共有28超目，92目，科，其中双子叶植物（木兰纲）20超目，71目科，单子叶植物(百合纲)8超目，21目，77科，显得较繁锁。

克朗奎斯特系统：是由美国学者阿瑟·约翰·克朗奎斯特于年发表的一种对有花植物进行分类的体系，年在他的著作《有花植物的综合分类系统》中最终完善。包括64个目和个科，是常被使用的被子植物分类系统之一，但目前因为分子技术的使用，学者倾向采纳《被子植物APG分类法》。

克朗奎斯特分类法将被子植物分为两大纲，分别是木兰纲（双子叶植物纲）及百合纲（单子叶植物纲）。

APG系统：《被子植物APG分类法》是年由被子植物种系发生学组（APG）出版的一种对于被子植物的现代分类法。这种分类法和传统的依照形态分类不同，是主要依照植物的三个基因组DNA的顺序，以亲缘分支的方法分类，包括两个叶绿体和一个核糖体的基因编码。虽然主要依据分子生物学的数据，但是也参照其他方面的理论，例如将真双子叶植物分支和其他原来分到双子叶植物纲中的种类区分，也是根据花粉形态学的理论。

年这种分类法出版了修订版：《被子植物APGII分类法(修订版)》，年又出版了APGIII，年更新到APGIV。

陆生植物的演化历史，泥盆纪是其迅速演化的时期

新生代植被与气候

被子植物在新生代继续多样化，越来越多我们熟悉的植物出现了。但因为气候变化，古近纪的植物分布仍与现在不同。

例如，可以利用叶相来重建古气候

新生代以来，水杉等植物化石的分布北界一直在向南退缩，指示了始新世后全球气温都有大幅降低

好了，今天的内容就这么多。

鉴于这个学期已接近尾声，所以想征求一下同学们的意见，就是期末考试怎么考？

如果选其他，请留言阐述你的意见。

延伸阅读：

最早的空心树

[译文]植物也很酷

羊蹄甲

本周推荐纪录片：《植物之歌》

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